岩手大学で平成１６年度に採択された２１世紀ＣＯＥプログラム「熱−生命システム相関学拠点創成−」の事業担当推進者（連合農学研究科客員教授）である東北大学大学院生命科学研究科の渡辺正夫教授は、奈良先端科学技術大学院大学の高山教授らと岩手大学の研究グループ（岩手大学大学院連合農学研究科学生・柿崎智博氏）と共同で、植物における自他識別のモデルともいえるアブラナ科植物における自家不和合性を制御するS対立遺伝子間で生じる優劣性発現が、遺伝子のメチル化によって、制御されていることを明らかにした。これらの成果は1月30日、Nature Genetics(Shiba et al. 2006)の電子版に掲載された。

詳細記事
http://www.nature.com/ng/journal/vaop/ncurrent/abs/ng1734.html

＜概要＞
アブラナ(Brassica rapa (syn. campestris) L.)は春に黄色の花が咲き、日本各地で栽培され、また、同種には、カブ、ハクサイ、水菜等の野菜もふくまれ、その利用価値も高い。アブラナには、自家不和合性という植物の自他識別のモデルともいえる系が存在する。この自家不和合性は、ダーウィンの頃から着目されていた植物特有の現象であり、基礎科学からみれば、アブラナの自家不和合性は、遺伝的多様性を維持するメカニズムであり、植物における自己・非自己識別機構の1つとして注目されている。一方、この自家不和合性は、実際の安定的F1雑種による品種改良においても利用されている重要な形質である(図1A)。→図１参照

このアブラナの自家不和合性は、遺伝学的には胞子体的に機能するS複対立遺伝子系によって制御されており、これまでの研究で、雌しべ側S因子は、柱頭特異的遺伝子SRKであり、もう一つの柱頭特異的遺伝子SLGは、柱頭での認識反応を安定させることを明らかになっており、一方、花粉側S因子については、SLG, SRKの近傍に位置する葯特異遺伝子SP11であることが証明されている(図1B)。
今回、当該研究グループが着目したのは、この自家不和合性を制御するS複対立遺伝子が胞子体的に機能することから、Sへテロ個体ではS対立遺伝子間には優劣性が生じる点である。通常の遺伝子では、2つの対立遺伝子(優性のAと劣性のa)しか存在しない場合がほとんどである。それに対して、このアブラナの自家不和合性の場合は、複数(現在、当該研究グループが知り得ている範囲で、50〜100程度)の対立遺伝子から構成されている。そのため、Sへテロ個体では、S対立遺伝子間で相互作用が生じ、特に、花粉側では、S5>S4>S3>S2>S1といった直線的な優劣性がみられる。この様な優劣性もこのアブラナの自家不和合性に特徴的といえる。例えば、S1S2へテロ個体から生じる花粉のS表現型は、先の優劣性に基づいて、すべてS1の表現型を示す(図2A)。これは、すべての花粉の表面には、S1の花粉側因子であるSP11のみが付与され、S2のSP11が抑制されていることに由来するということまでは明らかになっていた。しかしながら、どの様にして、優性のSP11のみが選択的に発現するかと言う分子機構については明らかになっていなかった。→図２参照

花粉側で直線的な優劣性を示すS52>S44>S60>S40>S29を材料として、それぞれのSヘテロ個体を作出し、その両親Sホモ個体、Sヘテロ個体における花粉側因子SP11の発現を制御しているプロモーター領域におけるメチル化程度を決定・比較した。ます、S40 S29というSへテロ個体でSP11の発現を調査したところ、S40のSP11のみが発現し、S29は抑制されていた。この原因は、S40のSP11のプロモーター領域では、メチル化が起きてないことであり、逆に、S29のSP11のプロモーターがメチル化されていることであった(図2B)。
ところが、このS40というこのSへテロ個体では、優性を示す対立遺伝子も、S60S40とSへテロ個体では、劣性となり、S40のSP11の発現は抑制される。この原因は、左記の通り、劣性のS40のSP11のプロモーター領域がメチル化されたことに由来していた(図2C)。
以上のことを合わせて考えれば、この直線的な複数のS対立遺伝子間の優劣性は、Sへテロ個体で劣性となった方の対立遺伝子がメチル化され、そのために、遺伝子の発現が抑制されることを明らかにした(図2B, C)。この様に、遺伝子の塩基配列そのもの違いによる通常の優劣性(前述)とは異なり、Sへテロ個体になったときに、劣性の対立遺伝子のプロモーターをメチル化することで、抑制される現象はこのアブラナの自家不和合性に特有の新規な現象であった。この様な機構であることから、複数の対立遺伝子があっても、その組合せ次第で、遺伝子の発現をonにしたり、offにしたりできるのである。

エピジェネティックな遺伝子発現制御は、いくつかの現象で明らかになりつつあるが、この自家不和合性で明らかにした様なタイプのエピジェネティックな制御は、この現象に特異的であり、今後、さらに、どの様な他の分子と相互作用して、劣性の対立遺伝子を見つけ出しているのかを明らかにすることを計画している。
また、アブラナの自家不和合性は、先述の通り、自他識別のモデルであり、分子認識を考える上でも重要である。さらに、今回の発見から、遺伝子発現制御という点からも注目される重要形質であろう。こうした点も含めて解析することでアブラナの自家不和合性の全体像が明らかになり、基礎科学だけでなく、採種技術という応用面にも貢献できると考えている。

(用語解説)
(1)自家不和合性
ひとつの花に雄しべと雌しべを持つ両性花において、自分の花では受精、つまり種ができず、他人の花では種子が形成される現象。花粉と雌しべの間で、自他識別が起きている結果として、この様な現象が起きることが分子レベルで解析されつつある。アブラナを始め、ナシ、オウトウ、ペチュニア、サクラソウなど、様々な植物種でみられるが、それぞれの種に特有の分子機構が明らかになっている。
(2)優劣性
メンデルが発見した法則のひとつで、正確には、優性の法則という。優性の対立遺伝子(A)と劣性の対立遺伝子(a)から構成されるヘテロ個体では、優性の形質が表に現れ、劣性の形質は、表に現れない現象をいう。
(3)エピジェネティックな制御
塩基配列の変化ではなく、遺伝子発現をonにしたり、offにしたりするために、後世的な塩基の修飾により、その修飾が継承される機構。この修飾には、遺伝子を構成する塩基の1つであるシトシンのメチル化が有名である。

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